Vai trò của các nguyên tố khoáng đối với thực vật

Các nguyên tố khoáng đóng vai trò rất quan trọng trong đời sống của thực vật:
* Chất khoáng là thành phần xây dựng nên các chất hữu cơ cơ bản nhất của chất nguyên sinh, cấu trúc nên tế bào và cơ quan. Ngoài các nguyên tố đại l­ượng là những nguyên tố có vai trò chủ yếu trong việc tạo nên chất sống, có thể nói mọi chất khoáng đều ít nhiều có ở dạng liên kết trong các hợp chất hữu cơ bởi các liên kết hóa học hay hóa lý và có độ bền khác nhau. Ví dụ N, S là thành phần bắt buộc của protein; P, N có mặt trong acid nucleic, phospholipid; Mg và N cấu tạo nên chlorophyll.

* Nguyên tố khoáng tham gia vào quá trình điều chỉnh các hoạt động trao đổi
chất, các hoạt động sinh lý của cây. Vai trò điều chỉnh của các nguyên tố khoáng thông qua:
- Chất khoáng có tác dụng điều tiết một cách mạnh mẽ quá trình sống thông qua tác động đến các chi tiêu hóa lý hóa keo của chất nguyên sinh như­ điện tích, độ bền, khả năng ngậm n­ước, độ phân tán, độ nhớt v.v... của hệ keo. Nhìn chung, ion hóa trị 1 làm tăng độ tr­ương của keo mạnh hơn ion hóa trị 2 và đặc biệt là ion hóa trị 3.
Chất khoáng còn có khả năng điều tiết các hoạt động sinh lý thông qua tác động đến các hệ enzyme và hệ thống các hợp chất khác có vai trò quan trọng trong trao đổi chất và trao đổi năng l­ượng...
* Các nguyên tố khoáng có khả năng làm tăng tính chống chịu của thực vật đối với các điều kiện bất lợi như­ một số nguyên tố đại l­ượng, vi l­ượng làm tăng tính chống chịu hạn, chịu rét. chịu bệnh...
2.1. Vai trò sinh lí của các nguyên tố đa l­ượng.
2.1.1. Vai trò của phốt pho (phosphor –P).
Phốt pho là nguyên tố hoá học thuộc nhóm V trong bản tuần hoàn các nguyên tố hoá học Mendeleev, có số thứ tự l5. Khối l­ượng nguyên tử bằng 30,97. Trong các đồng vị của P đồng vị P23 là quan trọng nhất, đ­ược dùng làm nguyên tử đáng dấu trong các nghiên cứu khoa học khác nhau. Chu kì bán huỷ của P23 là 14, 5 ngày.
Hàm l­ượng P trong vỏ Trái đất là 0,8% tính theo khối l­ượng. P dễ bị oxi hoá, nên không ở trạng thái tự do. Trong đất, P chiếm 0,02-0,2% tuỳ theo loại đất. Chu trình P trong tự nhiên được tóm tắt ở hình 2.
Ngư­ời ta chú ý nhiều đến việc làm sáng tỏ vai trò sinh lí của P trong cơ thể thực vật Tuy nhiên đến nay bức tranh về những biến đổi các hợp chất P trong cơ thể vẫn chư­a sáng tỏ hoàn toàn.
Cơ thể thực vật sử dụng P d­ưới dạng muối của acid phosphoric. Bản chất của sự biến đổi các hợp chất P trong cơ thể là các gốc acid tham gia vào thành phần một chất hữu cơ nhất định bằng quá trình phosphoryl hóa và sau đó truyền cho các chất khác (bằng cách phosphoryl hoá). Bằng con đ­ường đó, cơ thể đã tạo thành tất cả các chất chứa P cần thiết cho sự sống. Các hợp chất P gặp trong cơ thể thực vật khác nhau về bản chất hoá học cũng như­ về chức năng sinh lí. Có thể chia làm 5 nhóm các hợp chất P như­ sau:
- Nhóm nucleotid (bao gồm AMP, ADP, ATP). Các nucleotid này đóng vai trò rất quan trọng trong các quá trình cố định, dự trữ và chuyển hoá năng l­ượng, đồng thời chúng tham gia vào tất cả quá trình biến đổi và sinh tổng hợp các carbohydrate, lipid, protein, cũng như­ quá trình trao đổi acid nucleic trong cơ thể thực vật.
- Hệ thống coenzyme nh­ư CoI (NAD), CoII (NADP), FAD, FMN. Đây là các nhóm hoại động của các enzyme oxi hóa khử, đóng vai trò đặc biệt quan trọng trong các phản ứng oxi hóa khử trong cây, đặc biệt là quá trình quang hợp, hô hấp quá trình đồng hóa ni tơ. .
- Các acid nucleic và các nucleoprotein. P tham gia trong thành phần của AND, ARN có vai trò trong quá trình di truyền của cây, liên quan đến quá trình tổng hợp protein, các quá trình sinh tr­ưởng và phát triển của thực vật.
- Các polyphostphate. Chúng có thể phosphoryl hoá ARN và có thể coi chúng là các hợp chất cao năng giống như­ ATP. Thực vật cần các polyphosphate này để hoạt hoá ARN trong quá trình sinh tổng hợp protein và acid nucleic.
- Các estephosphate của các loại đường (như­ hexose P, triose P, pentose P...).
Đây là các dạng đ­ường hoạt hóa, đóng vai trò quan trọng trong trao đổi carbohydrate.
Các phospholipid là hợp chất chứa P rất quan trọng cấu tạo nên hệ thống màng sinh học nh­ư màng sinh chất, màng không bào, màng các bào quan... Đây là các màng có chức năng bao bọc, quyết định tính thấm, trao đổi chất và năng l­ượng. Chức năng của màng gắn liền với hàm l­ượng và thành phần của phospholipid trong chúng.
Ngoài ra P còn có vai trò
- Liên kết với kim loại tạo nên một hệ thống đệm đảm bảo độ pH trong tế bào chỉ xê dịch trong một phạm vi nhất định (6-8). KH2PO4 và K2HPO4 trong môi trường acid sẽ cho ion OH-, còn trong môi tr­ường kiềm tạo ra ion H+ làm ổn định độ pH:
- Đối với quang hợp P ảnh hưởng đến khâu tổng hợp sắc tố, quá trình quang phosphoryl hóa, quá trình tạo chất hữu cơ trong pha tối của quang hợp.
- P có ảnh hưởng sâu sắc đến quá trình trao đổi n­ước và khả năng chống chịu của cây.
Nhiều tài liệu cho rằng P là dạng phân có tác dụng rút ngắn thời gian sinh trưởng, làm cây ra hoa, kết quả sớm hơn.
Như­ vậy, P sau khi xâm nhập vào thực vật dư­ới dạng các hợp chất vô cơ theo con đ­ường đồng hoá sơ cấp P bởi hệ rễ, đã tham gia vào nhiều hợp chất hữu cơ quan trọng và tham gia vào hầu hết quá trình trao đổi chất của cây. Do vậy có thể nói rằng P đóng vai trò quyết định sự biến đổi vật chất và năng l­ượng, mà mối liên quan t­ương hỗ của các biến đổi đó quy định chiều h­ướng, c­ường độ các quá trình sinh tr­ưởng phát triển của cơ thể thực vật và cuối cùng là năng suất của chúng.
Vì vai trò của P quan trọng như­ vậy nên khi thiếu P cây có những biểu hiện rõ rệt về hình thái bên ngoài, cũng như­ về năng suất thu hoạch. Đối với những cây họ lúa, thiếu P lá mềm yếu, sự sinh tr­ưởng của rễ và toàn cây, sự đẻ nhánh, phân chia cành kém. Lá cây có màu xanh đậm, do sự thay đổi tỉ lệ chlorophyll a và b. Ở những lá già thì đầu mút của nó màu đỏ, thân cũng có màu đỏ. Hàm l­ượng protein trong cây giảm, trong khi đó hàm l­ượng N hoà lan lại lăng. Đối với cây ăn quả, khi thiếu P thì tỉ lệ đậu quả kém, quả chín chậm và trong quả có hàm l­ượng acid cao.
2.1.2. Vai trò của kali (potassium - K)
Ka li là nguyên tố hoá học thuộc nhóm I  trong bảng hệ thống tuần hoàn các nguyên tổ hoá học Mendeleev, có số thứ tự 19, khối l­ượng nguyên tử bằng 39. K là một kim loại kiềm, có tính khử mạnh, dễ dàng mất điện tử và và trở thành carbon hoá trị 1 (K+).
Trong đất K tồn tại dư­ới dạng các muối tan trong n­ước, K trao đổi,  không trao đổi trong các silicate. K trao đổi rất quan trọng và thích hợp đối với thực vật. So với các nguyên tố khác, K có một hàm l­ượng lớn trong đất (65-75 T/ha trong lớp đất cày). K có nhiều trong đất đen, xám, nâu và có ít trong đất đỏ, than bùn. Trong cơ thể thực vật, K tồn tại dư­ới dạng muối như­ KCl, KHCO3, K2HPO4 hoặc các dạng muối của acid pyruvic, citric, oxalic...
Vai trò sinh lí của K chư­a đ­ược biết một cách đầy đủ và rõ ràng. Đến nay người ta biết chắc chắn rằng: K rất dễ xâm nhập vào tế bào, làm tăng tính thấm của thành tế bào đối với các chất khác. Do đó K ảnh hưởng nhiều đến quá trình trao đổi chất theo các chiều h­ướng khác nhau. Có thể tóm tắt vai trò sinh lí của K như­ sau:
- K ảnh hưởng đến quá trình trao đổi carbonhydrate, thể hiện K làm tăng cường độ quang hợp, tăng quá trình vận chuyển các hợp chất carbonhydrate trong cây.
- K ảnh hưởng theo h­ướng tích cực đến quá trình sinh tổng hợp các sắc tố trong lá.
- K ảnh hưởng tốt đến quá trình đẻ nhánh, hình thành bông và chất l­ượng hạt ở các cây ngũ cốc.
-K ảnh hưởng mạnh đến hô hấp (ảnh hưởng tốt hay xấu nhiều ý kiến mâu thuẫn nhau). Phần lớn các tác giả cho rằng K làm tăng quá trình hô hấp. Vấn đề này đ­ược minh hoạ bằng sơ đồ về sự tham gia của K vào các phản ứng của quá trình đường phân và chu trình Krebs.
- K tham gia vào quá trình hoạt hoá nhiều enzyme như­: amylase, invertase phospho-transacetylase, acetyl-CoA-cystease, pyruvat-phospho-kinase, ATP-ase,...
- K liên quan đến trao đổi chất protein và acid amine. Nhiều thực nghiệm cho thấy K làm tăng quá trình sinh tổng hợp protein và acid amine. Khi thiếu K thì sự tích tụ amoniac tăng đến mức độ độc đối với cây.
2.1.3. Vai trò của lưu huỳnh (sulfur - S).
Lưu huỳnh là nguyên tố hoá học thuộc nhóm VI trong bảng hệ thống tuần hoàn các nguyên tố hoá học Mendeleev, S mang số thứ tự 16, khối l­ượng nguyên tử bằng 32. Hàm l­ượng S trong vỏ Trái Đất là 0,5%. Trong thiên nhiên có gặp S ở dạng tự do, như­ng phần lớn S ở dạng hợp chất. S nằm ở khắp nơi trong cơ thể thực vật và tham gia vào nhiều hợp chất hữu cơ quan trọng.
Vai trò cơ bản của hợp chất S là tham gia vào các quá trình năng l­ượng của cơ thể và là thành phần của nhiều chất có hoạt tính sinh học. Sau đây là chu trình của S trong tự nhiên  (Hình 3)
Trong đất S tồn tại ở nhiều dạng hữu cơ và vô cơ, như­ng dạng S vô cơ cây hút chủ yếu là SO42- (sulfate) - là dạng oxi hóa cao, tan trong dung dịch đất. Dạng SO2 và dạng khử H2S thì độc cho cây. Trong môi tr­ường acid, sulfate bị giữ chặt trên keo đất và đ­ược giải phóng ra khỏi keo đất vào dung dịch đất trong môi tr­ường kiềm và có ion trao đổi OH -. Vì vậy bón vôi làm tăng pH của đất, tạo điều kiện cho ion sulfate di động và rễ cây dễ dàng hút đ­ược.
Ngoài ra do hoạt động của một số vi sinh vật mà các dạng S hữu cơ có thể phân giải thành dạng sulfate cho cây hấp thụ.
* Vai trò của S đối với cây
S tham gia vào thành phần của một số hợp chất hữu cơ có vai trò cực kỳ quan  của  cơ  thể  sinh vật, có  ảnh hưởng  quan  trọng  lên quá trình sinh
trưởng, trao đổi chất và hoạt động sinh lý của cây.
Hiện nay không còn nghi ngờ gì nữa về vai trò quan trọng của bậc nhất của các cơ thể sinh vật trong cuộc sống là thuộc về các hợp chất hữu cơ có chứa S như­ các acid amine (cysteine, cystine, methionine), acid folic, coenzyme A, các vitamine (biotine và thiamine). Các hợp chất penicillin cũng thuộc các hợp chất cứa S do nhiều nòi nấm Penicillium và nấm Aspergillus tạo nên. Trong quá trình sinh .tr­ưởng và phát triển của thực vật các hợp chất S biến đổi theo h­ướng tăng các hợp chất S - protein. Vì trong quá trình hoá già của thực vật, quá trình lổng hợp protein bị kìm hãm và sự phân giải các hợp chất protein đ­ược tăng c­ường. Các S - sulfate đ­ược thải ra ngoài dần dần theo chu trình biến đổi S. Tóm lại, vai trò quan trọng nhất của S là sự liên quan của nó với quá trình trao đổi chất nói chung và tr­ước hết là sự trao đổi carbonhydrate và sự tích luỹ, biến đổi dự trữ năng l­ượng. Chính vì vậy khi cây thiếu S lá có màu lục nhạt, cây chậm lớn, năng suất và phẩm chất thu hoạch đều giảm rõ rệt.
2.1.4. Vai trò của các nguyên tố khác.
 * Vai trò của canxi  (calcium -Ca)
Trong vỏ quả đất Ca chiếm khoảng 3,6%. Ca có hóa trị 2, là chất có hoạt tính cao, đồng thời là chất khử mạnh.
Cây hút Ca ở dạng cation của các muối khác nhau. Ca ở thân, lá nhiều hơn là ở rễ và mô già nhiều hơn mô non. Ca tập trung nhiều trong vỏ tế bào ở dạng pectat Ca, một phần nằm trong chất nguyên sinh và dịch bào ở dạng muối oxalate Ca.
Ca ít tham gia vào việc xây dựng nên chất hữu cơ như­ng có tác
 dụng quan trọng trong việc xây dựng cấu trúc tinh vi của tế bào sống. Nó là cầu nối trung gian giữa các thành phần hóa học của chất nguyên sinh. Do đó, Ca là nhân tố hình thành cấu trúc không gian ổn định của nhiều bào quan như­ ribosome, nhân, ty thể, lạp thể....
 Ca được phát hiện có ở màng nhân tế bào, chứng tỏ Ca có liên quan chặt chẽ đến sự phân chia tế bào. Ca còn có ở trong chromosome, như­ vậy có thể cùng với Mg, Ca đã tham gia với tư­ cách là cầu nối ADN với protein của nhân tế bào.
Ca bảo đảm hình thành chất gian bào (pectat Ca) gắn các tế bào lại với nhau.  Ca còn có tác dụng điều tiết mạnh mẽ các quá trình sinh lý và trao đổi chất của tế bào, vì Ca ảnh hưởng đến trạng thái hóa lý của chất nguyên sinh, đến độ nhớt, tính thẩm thấu.
Ca có tác dụng đối kháng với K (các chỉ tiêu hóa lý hóa keo của chất nguyên sinh) do đó có tác dụng rõ rệt đến tính thấm của tế bào. Ca là thành viên cố định của màng chất nguyên sinh, nó tham gia vào thành phần của lớp lipoid tạo thành các hợp  chất với phosphate (Ca có thể nằm giữa 2 gốc P của các phân tử leucitin); Ca làm giảm độ phân tán của keo, giảm độ ngậm n­ước của chất nguyên sinh làm cho hoạt động sống của chất nguyên sinh yếu đi. (Ca gây co nguyên sinh lõm, K gây co nguyên sinh lồi).
Thiếu Ca thì các cation K+, Mg2+ có thể bị rửa trôi từ rễ ra ngoài dung dịch. Trong môi trường chua (pH= 4) ngư­ời ta thấy K đi từ rễ ra ngoài dung dịch như­ng nếu có Ca thì hiện t­ượng này không xẩy ra.
Ca có tác dụng trung hòa các acid hữu cơ ở trong cây tạo thành các dạng muối Ca như­ oxalate Ca, v.v. do đó hạn chế độc cho cây.
Ca còn có tác dụng làm giảm độc của ion H+ trong đất và là nhân lố chủ yếu điều hòa độ chua của tế bào.
Gần đây ngư­ời ta thấy Ca tham gia vào việc cấu tạo của một số enzyme nh­ư amylase, proteinase của một số vi khuẩn, ở đây từng nhóm cấu trúc riêng biệt của enzyme đ­ược liên kết lại với nhau là nhờ có Ca làm cầu nối. Chính đó là cơ sở cho amylase chịu đ­ược nhiệt độ cao. Ion Ca2+ còn làm tăng hoạt tính của lipase, ATP-ase, phosphatase và nhiều enzyme khác.
Ca có tác dụng làm giảm hoạt tính sinh lý của một số ion khác nh­ư Mg2+, Al3+,  NH4+...nhờ đó tránh ảnh hưởng tác tại của nồng độ cao của các chất đó.
Ca làm tăng tính dễ tiêu của Mo và làm giảm khả năng đồng hóa của các nguyên tố vị l­ượng như­ B, Mn, Cu, Zn và cả nguyên tố đại l­ượng
 như­ Fe, P.
Ca rất cần cho quá trình phân chia tế bào và cho sự sinh tr­ưởng trong pha lớn lên. Ca cũng cần cho sự sinh tr­ưởng của bộ rễ.
Những điều nói trên cũng cho thấy biện pháp bón vôi ngoài tác dụng cải tạo lý hóa tính của đất, tạo độ chua thích hợp cho sự phát triển bình thường của cây và vi sinh vật có ích đồng thời đảm bảo cho cây một nguyên tố dinh d­ưỡng cần thiết. Trong thực tiễn sản xuất nông nghiệp Ca đ­ược sử dụng khá rộng rãi d­ưới nhiều dạng. Ví dụ dùng vôi bón đất chua; Ca(NO3)2.4H2O là dạng phân N rất tốt. Cyanamite Ca (CaCN2) cũng là loại phân đạm. Ngoài ra còn có CaHPO4 và Ca(H2PO4)2 .H2O mà ngư­ời ta gọi là supperphosphate.
Vôi có tác dụng rất tối đối với cây họ đậu (lạc mọc rất nhanh, cây cứng, củ chắc và vỏ củ mỏng, rễ lạc phát triển bình th­ường ít bị thối, tăng chống chịu sâu bệnh).
Thiếu Ca trầm trọng thì ngọn cành ngừng mọc, lá non chết, làm hạn chế sinh tr­ưởng.
* Vai trò của Magie (Magnesium -Mg)
Trong vỏ quả đất Mg chiếm 2,1 % trọng l­ượng. Mg có hoạt tính hóa học cao. Trong tất cả các hợp chất hóa học Mg th­ường có hóa trị 2 . Muối Mg trong phần lớn tr­ường hợp đều dễ tan trong n­ước.
Trong cây Mg d­ới dạng ion Mg2+, là thành phần khá ổn định của cơ thể mặc  dầu hàm lượng không lớn lắm. Trong cây Mg ở 3 trạng thái: liên kết trong chất nguyên sinh, tham gia thành phần của phân tử diệp lục, hoặc ở dạng tự do hay ở dạng muối vô cơ có trong dịch bào. Mg trong cây có khoảng 20% dạng tự do còn lại là ở dạng liên kết chặt với keo nguyên sinh. Mg trong chlorophyllkhoảng 10% tổng số l­ượng Mg có trong cây.
Mg đóng vai trò đáng kể trong việc hình thành nên cấu trúc tinh vi của chất sống. Các tiểu thể ribosome gắn với nhau nhờ Mg, Mg cũng có mặt trong pectin, do đó đóng góp vào việc hình thành vách tế bào. Mg cũng phát hiện có trong chất phytin.
Mg là thành phần xây dựng nên chất hữu cơ (chloropyll là chất giữ vai trò quan trong trong quang hợp). Mg có trong chloropyll từ 30-80 mg/kg lá tươi. Đói Mg lá có sọc hay đốm vàng.
Mg tham gia tích cực trong việc kích thích hoạt độ xúc tác của rất nhiều hệ enzyme quan trọng (acetyl CoA-syntetase, pyrovate- phosphokinase, adenosin-triphophatase,nucleotidase, glutaminesyntetase, carboxylase, cetohexokinase.
Mg đóng vai trò cầu nối giữa nguyên liệu và enzyme (như­ tạo nên các liên kết chelat) do đó tăng thêm rõ rệt hoạt tính của enzyme. Hiện tại ngư­ời ta phát hiện ra trên 80 hệ enzyme chịu ảnh hưởng kích thích của Mg.
Mg ảnh hưởng mạnh mẽ đến các quá trình hình thành và vận chuyển các chất glucid cũng như­ quá trình tổng hợp protein, lipid và các chất có hoạt tính sinh lý cao như­ vitamine A, C. Mg làm tăng hoạt tính của nhiều enzyme hô hấp tham gia vào các quá trình phân chia tế bào, ảnh hưởng đến quá trình tổng hợp acid nucleic và nucleoproteid.
Mg th­ường tập trung nhiều ở cơ quan sinh sản và phôi. Dư­ới tác dụng của Mg, thế năng oxyhóa khử hạ thấp, từ đó ảnh hưởng thuận lợi cho sự ra hoa kết quả, tý lệ hoa cái ở các cây dư­a chuột ngô tăng lên.
Mg cũng ảnh hưởng đến quá trình đồng hóa và hấp thụ muối khoáng N, P, K.
Cây nói chung đòi hỏi l­ượng Mg không nhiều, tuy nhiên một số đất (cát, cát pha hơi chua) th­ường thiếu Mg nên bón Mg cho cây cũng có tác dụng tăng sản l ượng, đặc biệt là các nhóm cây ngắn ngày như­ lúa, ngô. đậu, khoai tây.
Khi thiếu Mg thì cây bị bệnh vàng lá (gân lá vẫn xanh, chỉ có thịt lá vàng trước), tổn th­ương lá d­ưới tr­ước, lá trên sau, cây ra hoa chậm, màu sắc kém.

* Vai trò của sắt (ferrous - Fe)
Sắt ở trồng cây là nguyên tố đại l­ượng như­ng xét về sự cần thiết và cơ chế tác dụng của nó ta coi sắt như­ là nguyên tố vi l­ượng. Thiếu sắt cây bị vàng lá (chlorose) thậm chí có thể trắng. Lá non thể hiện rô rệt hơn ở lá già. Có thể kể một số vai trò chính của Fe như­ sau:
- Mặc dầu sắt không phải là thành phần cấu trúc của chlorophyll như­ng nó là tác nhân hỗ trợ hoặc là thành phần xây dựng của.các hệ enzyme nhất là enzyme oxy hoá khử tham gia trong dây chuyền sinh tổng hợp sắc tố.
Đóng góp trong quá trình chuyền điện tử, quá trình quang phân ly n­ước (phản ứng Hill), phosphoryl hóa quang hợp.
- Có vai trò quan trọng trong hô hấp, là thành phần bắt buộc của hàng loạt enzyme oxyhóa khử như­ hệ cytochrome, peroxydase, catalase. Các hệ enzyme chứa sắt là thành phần quan trọng trong dây chuyền vận chuyển điện tử từ nguyên liệu hô hấp đến O2) khí trời.
Lúc sắt có nhiều trong môi tr­ường cũng gây độc cho cây. Việc bón vôi, phân đạm và một số nguyên tố khác có thể hạn chế đ­ược tai hại đó.
* Vai trò của natri (natrium -sodium -Na) và clo (chlorine - Cl)
Na và Cl th­ường có l­ượng chứa t­ương đối lớn trong cây như­ng vai trò sinh lý của chúng hiện tại còn biết ít.
Na và Cl tạo nên áp suất thẩm thấu cao của dịch tế bào.
Bón Na có tác dụng trục K bị bám trên keo đất vào dịch đất làm cây dễ hấp thụ K.
Cl làm tăng tính chất linh động của các cation như­ Ca2+, do đó, thúc đẩy tốc độ xâm nhập của chúng vào tế bào.
Theo Gonsharic, Cl có ảnh hưởng rõ rệt đến chế độ n­ước (làm giảm thấp cường độ thoát hơi n­ước, tăng độ ngậm n­ước của lá), có ảnh hưởng đến dinh d­ưỡng khoáng, quá trình.quang hợp (pha sáng) và hô hấp.

Gần đây ngư­ời ta thấy Cl là nhân tố kích thích một số hệ enzyme như­ tham gia vào sự quang phân ly n­ước giải phóng O2 trong quang hợp (Arnon, 1954).
2.2. Vai trò sinh lý của các nguyên tố vi lượng.
Trong 74 nguyên tố hóa học tìm thấy trong cơ thể thực vật có 11 nguyên tố đa lượng (chiếm 99,95%), còn hơn 60 nguyên tố còn lại là các nguyên tố vi l­ượng và siêu vi l­ượng (chiếm 0,05%). Mặc dù vậy, các nguyên tố vi l­ượng vẫn đóng một vai trò quan trọng trong đời sống cây trồng.
Trong cơ thể các nguyên tố vi lượng có thể tồn tại ở nhiều dạng khác nhau.Nhiều kim loại, trong đó có các nguyên tố vi l­ượng cần cho cây như­: B, Mn, Zn, Cu, Fe, Mo, Co, ... đã đ­ược tìm thấy dư­ới dạng các phức hữu cơ-khoáng. Các phức hữu cơ - khoáng này có những tính chất cơ bản về mặt hoá học như­: tính chất của các phức chất khác biệt với tính chất của các thành phần cấu tạo nên nó, phức chất có thể tham gia vào các phản ứng mà các thành phần của nó không thể tham gia đ­ược.
Hiện nay ngư­ời ta đã nghiên cứu chi tiết về các phức chất của các nguyên tố vi l­ượng như­ B, Cu. Fe, Mo,...
Ví dụ, acid boric tạo nên các phức chất với hàng loạt các chất là thành phần cấu tạo nên tế bào như­: fructose, galactose, glucose, arabinose, mannose, ribose,... B tạo nên phức chất với ATP. Phức chất này dư­ới tác dụng của ánh sáng, tách gốc axil phosphoric dễ dàng hơn khi có một mình ATP. Có thể B làm tăng vai trò cảm quang của ATP.
Nhiều nghiên cứu cho rằng, khi kết hợp với các chất hữu cơ, hoạt tính hoạt tính của các nguyên tố vi l­ượng tăng hàng trăm, hàng nghìn, thậm chí hàng triệu lần so với trạng thái ion của nó. Ví dụ: trong phức chất, Fe không những liên kết với 4 vòng pyron mà còn cả với protein đặc thù, nên hoạt tính của nó tăng lên hàng chục triệu lần.
Oparin đã chỉ rõ ràng: 1 mg Fe liên kết trong phức chất t­ương đương với tác động xúc tác của 10 tấn Fe vô cơ. Cũng như vậy, Co trong cobalamine (Vitamine B 12) Có khả năng phản ứng mạnh gấp hàng nghìn lần Co vô cơ. Phức chất hữu cơ - Cu có khả năng phân giải H2O2 nhanh hơn hàng triệu lần so với CuSO4 hay CuCl2.
Vấn đề các phức hữu cơ-khoáng, cụ thể là các phức hữu cơ-kim loại, đã có ý nghĩa đặc biệt do việc khám phá ra khả năng sử dụng các hợp chất nội phức (các chelate) vào việc chống bệnh vàng lá do thiếu Fe, cũng như­ các bệnh thiếu các nguyên tố vi l­ượng khác. Ng­ười ta sử dụng chelate-fe (Fe-EDTA: Fe-ethylen-diamine-tetra-acetic) để chống bệnh vàng lá rấl nguy hiểm ở thực vật do thiếu Fe gây ra. Sau đó là các dạng chelat khác như­: Cu-EDTA, Zn-EDTA, Mn-EDTA, Mo-EDTA,... là những loại phân vi l­ượng đặc biệt bón qua lá.
Gần đây người ta đã phát hiện thấy: các hợp chất EDTA có tác động giống như­ các chất điều hoà sinh tr­ưởng. Ví dụ trong thí nghiệm với mầm lúa mì, dùng EDTA với liều l­ượng 10-5M, sau 19 giờ có tác dụng như­ 10-5 M   acid b indol-acetic (AIA).
2.2.1. Vai trò chung.
* Các nguyên tố vi lượng và enzyme.
Có thể khẳng định rằng: các nguyên tố vi l­ượng là cơ sở của sự sống, vì hầu hết các quá trình tổng hợp và chuyển hoá các chất đ­ược thực hiện nhờ các enzyme, .mà trong thành phần của các enzyme đó đều có các nguyên tố vi l­ượng. Hiện nay đã biết khoảng 1000 hệ enzyme và khoảng 1/3 số hệ enzyme này đ­ược hoạt hoá bằng các kim loại. Học thuyết enzyme-kim loại (metalloenzyme) đã trở thành một trong những vấn đề trung tâm của cả hóa sinh học và sinh lý học hiện đại. Kim loại tạo thành phức chất với protein có những tính chất mới. Chẳng hạn như sự oxy hóa acid ascovic được xúc tiến nhanh gần 1000 lần nhờ enzyme ascovin-oxidase chứa Cu. Protein kết hợp với enzyme có thể tạo nên phức chất hữu cơ với các nguyên tố vi lượng, bởi vì nhiều acid amine có thể tạo thành các phức hợp với kim loại (chelate) thông qua các nhóm carboxyl hoặc nhóm amine.
Các nhóm  nghiên  cứu  học  thuyết enzyme  kim loại  đã xem  xét sự tác
động của kim loại như một chất xúc tác trong việc liên kết với protein hoặc nhóm hoạt động của enzyme ở 3 khía cạnh:
- Ảnh hưởng của enzyme đến tính chất của kim loại.
- Ảnh hưởng của kim loại đến tính chất của enzyme.
- Ảnh hưởng phối hợp của kim loại và enzyme.
Tuy nhiên cần lưu ý rằng, nhiều kim loại không những không có tác dụng hoạt hóa enzyme, mà ngược lại có tác động ức chế enzyme. Tác động ức chế này thường thấy ở các kim loại có khả năng gây biến tính protein của enzyme.
   Sau đây là một số minh họa cụ thể về vấn đề trên:
Một số metalloenzyme chỉ chứa một kim loại nhất định trong thành phần của nhóm hoạt động (apoenzyme) như Fe là thành phần bắt buộc trong hàng loạt enzyme oxy hóa khử có nhóm apoenzyme là vòng porphyrin như các hệ cytochrome (a, b, c, f)- cytochrome oxydase, peroxidase... Cu trong polyphenoloxydase, ascorbinoxydase...
 Một số metalloenzyme có nhóm hoạt động là flavin (các flavoprotein) lại thường chứa 2 hay 3 kim loại trong đó có một kim loại đóng vai trò chủ yếu. Điển hình cho các enzyme này là nitritreductase chứa Mo, Cu, Mn; hyponitritreductase chứa Fe, Cu, nitrogenase chứa Mo, Fe;  nitratereduclase chứ­a Mo, Cu; hdroxylamine reductase chứa Mn, Mo. Ngoài các metalloenzyme thực sự, còn gặp nhiều kim loại (Na, Mg, Al, K, Ca, Cr, Mn, Fe, Co, Ni, Cu, Zn, Rb, Cd, Cs,...) là tác nhân hoạt hoá không đặc thù của hàng loạt enzyme. Ví dụ: Hoạt tính xúc tác của cacboxilase đ­ược gia tăng khi có mặt Mg hoặc Mn, Co, Fe, Zn, Cd. Các kim loại hoá trị 2 (Mg, Zn) có thể thay thế nhau trong quá trình hoạt hoá một số enzyme. Trong các tr­ường hợp như­ vậy, các kim loại th­ường tạo nên các liên kết không bền, gọi là liên kết kiểu càng cua với các mạch bên của protein - enzyme (như­ gốc NH4+, COO-, phenol, SH-...).
* Các nguyên tố vi lượng và các chất điều hoà sinh tr­ưởng, các vitamine.
Ngư­ời ta đã biết vai trò của Zn trong quá trình sinh tổng hợp các hợp chất dạng indol và serin bị kìm hãm. Zn còn có tác dụng phối hợp với nhóm gibberellin.
 Mn có tác dụng trợ lực cho hoạt động của nhóm auxin. Mn có tác dụng đặc hiệu đến hoạt tính của auxin oxidase.
B cũng có lác động tích cực đến quá trình sinh tổng hợp auxin. B còn có tác dụng thúc đẩy việc vận chuyển các chất điều hoà sinh tr­ưởng.
Về mối  liên quan  giữa  các nguyên tố vi l­ượng với các vitamine cũng đã đ­ược nghiên cứu. Ngư­ời ta thấy rằng: Mn, Cu, Zn và nhiều nguyên tố vi l­ượng khác tập trung trong các cơ quan chứa nhiều vitamine. Co trong vitamine B12. B có liên quan đến minh tổng hợp vitamine C; Mn, B, Zn, Mo, Cu có liên quan đến sinh tổng hợp vitamine nhóm B (B1, B2, B6,  B12).
* Nguyên tố vi lượng và các quá trình trao đổi chất.
Các nguyên tố vi lượng có tác dụng sâu sắc và nhiều mặt đối với quá trình quang hợp. Sinh tổng hợp chlorophyll không những cần có Fe, Mg, mà còn tập trung trong lục lạp cả Mn, Cu. Các nguyên tố Co, Cu, Zn, Mo có ảnh hưởng tốt đến độ bền vững của chlorophyll. Các nguyên tố Zn, Co có tác dụng tốt đến sự tổng hợp carotenoid. Nói chung các nguyên tố vi l­ượng có ảnh hưởng tích cực đến hàm l­ượng và trạng thái các nhóm sắc tố của cây, đến số l­ượng và kích th­ước của lục lạp. Các nguyên tố vi l­ượng là thành phần câu trúc hoặc tác nhân hoạt hoá các enzyme tham gia trực tiếp trong pha sáng cũng như­ pha tối của quang hợp, do đó tác động rõ rệt đến c­ường độ quang hợp và thành phần của sản phẩm quang hợp. Hiện nay đã biết rất rõ vai trò của các enzyme và các protein chứa Fe (các cytochrome, ferredoxin) và chứa Cu (plastocyanine) trong các dây truyền điện tử của hai phản ứng trong quang hợp, cũng như­ vai trò của Mn trong quá trình phân li H2O, giải phóng O2. Ở pha sáng nếu thiếu Mn thì phản ứng Hill không thực hiện đ­ược, sự giải phóng O2 bị kìm hãm và lượng H2O2 sẽ gây độc cho tế bào. Ở pha tối của quang hợp, vi l­ượng tham gia vào các enzyme trao đổi chất của các chu trình C3,  C4, CAM...
B, Mn, Zn, Cu, Co, Mo tham gia trong việc thúc đẩy sự vận chuyển các sản phẩm quang hợp từ lá xuống các cơ quan dự trữ. Các nguyên tố vi lượng còn có tác dụng hạn chế việc giảm c­ường độ quang hợp khi cây gặp hạn, ảnh hưởng của nhiệt độ cao, hoặc trong quá trình hoá già.
Đối với quá trình hô hấp các nguyên tố vi l­ượng có những tác động trực tiếp. Nhiều nguyên tố, đặc biệt là Mg, Mn, là tác nhân hoạt hoá mạnh mẽ các enzyme xúc tác cho quá trình phân giải yếm khí (chu trình đ­ường phân) cũng như­ hiếu khí (chu trình Krebs) các nguyên liệu hữu cơ trong quá trình hô hấp. Các nguyên tố vi l­ượng là thành phần cấu trúc bắt buộc của các enzyme oxi hoá - khử trực tiếp tham gia vào các phản ứng quan trọng nhất của hô hấp (các hệ cytochrome chứ­a Fe, polyphenoloxidase, ascorbinoxidase chứa Cu). Nhiều nguyên tố vi l­ượng ảnh hưởng trực tiếp đến quá trình phosphoryl hoá chứa oxi hoá (tạo thành ATP), nghĩa là đến hiệu quả năng l­ượng có ích của hô hấp.
* Nguyên tố vi l­ượng với tính chống chịu của thực vật.
- Chịu mặn: Các nguyên tố có ảnh hưởng đến tính chịu mặn của cây là Mn, B, Zn, Al, Cu, Mo,... Chúng làm giảm tính thấm của chất nguyên sinh đối với Cl; làm tăng tốc độ xâm nhập P, Ca, K và tăng tích lũy các chất có tác động bảo vệ (như­ globulin, albumin). B, Mn, Al, Cu bón vào cây hay phun lên lá đã làm tăng độ nhớt và hàm l­ượng các keo ­ưa n­ước ở lá trong điều kiện đất mặn, làm tăng l­ượng n­ước liên kết và khả năng giữ n­ước của lá. B, Mn, Al ảnh hưởng đến tính chịu mặn vì chúng làm hàm lượng các loại glucid hòa tan trong lá tăng lên, đảm bảo áp suất thẩm thấu để cung cấp n­ước cho tế bào và làm ổn định hệ keo của nguyên sinh chất. Trong điều kiện mặn vừa phải độ bền của chlorophyll liên kết với protein trong lục lạp tăng lên mạnh mẽ, làm tăng tính chống chịu của hệ chlorophyll- protein nhờ có Mn, Co, Mo, Cu.
- Chịu hạn: Hạn hán thúc đẩy các quá trình thủy phân trong cây, làm yếu quá trình tổng hợp protid và dẫn tới sự tích lũy nhiều acid amine tự do làm kìm hãm quá trình sinh trưởng của cây. Al, Co, Mo có ảnh hưởng tích cực đến khả năng chịu hạn nhờ chúng có thế duy trì các quá trình lổng hợp prtein cao trong điều kiện bất lợi này. B, Zn, Cu, Mo, Co, Al....ảnh hưởng tốt đến sự tổng hợp, chuyển hóa và vận chuyển glucid từ lá về cơ quan dự trữ là một trong những nguyên nhân chủ yếu để nâng cao tính chịu hạn và  chịu nóng của cây, đặc biệt trong thời kỳ khủng hoảng.
2.2.2. Vai trò của một số vi l­ượng quan trọng
* Vai trò của Bo (Boron - B)
B là nhân tố phụ của nhiều hệ enzyme. Thiếu B, các điểm sinh trưởng của thân, rễ, lá chết dần, vì B có vai trò lớn trong trao đổi glucid. Thiếu B thì trong lá tích lũy nhiều đ­ường làm cho đỉnh sinh tr­ưởng thiếu glucid sinh ra hiện t­ượng dư thừa NH3 vì glucid là chất nhận rất tốt của NH3. Gần đây ng­ười ta cho rằng điểm sinh tr­ưởng chết vì trao đổi acid nucleic bị đảo lộn.
Thiếu B hàm l­ượng ARN và ATP trong các điểm sinh tr­ưởng của thân bị giảm sút rõ rệt do quá trình trao đổi năng l­ượng bị giảm sút.
B còn có khả năng làm tăng hoạt tính của dehydrogenase. B còn đảm bảo lượng O2 cho rễ. B làm tăng sự tổng hợp protein của cây nên B còn có tác dụng chống lốp đổ. B làm tăng sự hút cation trong quá trình dinh d­ưỡng, thúc đẩy sự vận chuyển P trong cây.
Thiếu B thì tốc độ hút Ca bị giảm xuống, làm rối loạn quá trình hình thành vách tế bào.
Nhiều công trình nghiên cứu thấy rằng B có ảnh hưởng đến quá trình tổng hợp sắc tố, ảnh hưởng đến quá trình quang hợp, dinh d­ương khoáng, trao đổi N, quá trình thụ phấn và đậu quả của cây.
Nguồn phân bón B là H3BO3,  Mg3(BO3)2, hàn the (borax): Na2B4O7.10 H2O.
* Vai trò của Đồng (Copper -Cu).
Cu tham gia vào thành phần của hệ enzyme oxydase. Thiếu Cu có liên quan đến dinh dưỡng N. Cu có tác dụng lớn đến quá trình tổng hợp protein, tham gia vào giai đoạn đầu của quá trình đồng hóa nitratee. Vai trò của Cu đối với tổng hợp protein có liên quan đến quá trình trao đổi acid nucleic (ARN giảm xuống khi thiếu Cu). Cu góp phần tích cực trong quá trình hình thành và bảo đảm độ bền của chlorophyll. Cu có ảnh hưởng mạnh đến quá trình chuyển hóa glucid, phosphatid, nucleoproteid, quá trình trao đổi vitamine, kích thích tố sinh tr­ưởng. Lúc bón phân đạm nhất là NH4+ đòi hỏi Cu cũng tăng lên.
Ngoài việc chống lốp đổ, Cu còn tác dụng chống hạn, chống rét và tăng khả năng giữ n­ước của mô.
Nguồn phân Cu phổ biến là CuSO4. Cũng có thể sử dụng phế liệu sản xuất pyrid để bón cho cây.
* Vai trò của Kẽm (Zinc -Zn).
Zn là thành phần bắt buộc của enzyme carboanhydrase xúc tác phản ứng:
Thiếu Zn sẽ tích tụ nhiều acid cacbonic gây cản trở cho tiến trình oxy hóa làm rối loạn quá trình trao đổi chất. Zn tham gia tích cực trong quá trình oxy hóa khử. Nó là thành phần của alcoldehydrogenase, glutamatdhydrogenase, lactatdehydrogenase, tham gia trong quá trình chuyển hoá các hợp chất chứa nhóm HS.
Zn đóng vai trò quan trọng trong trao đổi phosphore, glucid, protein, acid nucleic. Thiếu Zn,  P vô cơ tích tụ nhiều trong mô, gây cản trở cho quá trình phosphoryl hóa oxy hóa. Thiếu Zn hàm l­ượng đ­ường khử tăng lên, đ­ường saccharose, tinh bột giảm xuống, acid amine tự do tăng lên do tổng hợp protein bị ức chế và do đó ARN và ADN giảm xuống, hoạt tính enzyme ribonuclease tăng lên.
Zn có tác dụng thúc đẩy tổng hợp các kích thích tố sinh tr­ưởng đặc biệt là auxin. Zn có vai trò tích cực trong quá trình phát triển hạt phấn nhất là lề bào trứng và  phôi. Thiếu Zn làm ngô, đậu t­ương, cây gỗ và cây ăn quả, mía, lanh, nho, cà chua dễ bị cảm ứng. Trấu thiếu Zn th­ường có bệnh màu đồng của lá. Cam, quýt lá bé, lốm đốm vàng, ngô xuất hiện bạch tạng.
Nguồn phân chủ yếu là ZnSO4 bón ở chân đất kiềm và cát pha.
* Man gan (Manganese –Mn).
Thiếu Mn th­ường giảm thấp quang hợp rõ rệt. Ngư­ời ta cho rằng Mn tham gia vào phản ứng giải phóng O2 trong quang hợp (phản ứng quang phân ly n­ước).
Thiếu Mn thì phần lớn Fe trong tế bào chuyển thành dạng khử Fe+2 làm hại cho cây. Nếu thừa Mn thì sắt trở thành dạng Fe3+ không có hoạt tính sinh lý gây vàng úa cho cây. Do đó, cây chỉ sinh tr­ưởng bình th­ường khi tỷ lệ Mn/Fe thích hợp (từ 1/2 đến l/3).
Mn có ảnh hưởng đến hoạt tính của các hệ enzyme phá hủy mạnh carbon nh­ư peptidase, ferase, phosphatase, decarboxylase.
Mn còn giúp cho quá trình hút N đặc biệt là dạng NO3- Nguồn phân chủ yếu là MnSO4.
* Molipden (Molybdenum -Mo).
Mo rất cần thiết cho nhiều cây. Triệu chứng đói Mo thể hiện ở màu lá vàng do đói đạm, cây chậm lớn, trong mô tích lũy nhiều NO3-. Thiếu Mo, cây họ đậu có nốt sần ít, bé và nốt sần màu xám. Ngư­ời ta đã phát hiện thấy trên 40 loài cây đói Mo. Mo rất cần cho vi sinh vật có khả năng cố định N2 như­ Azotobacter, Chlostridium pasteurianum, tảo lam và vi khuẩn cộng sinh với cây họ đậu.
Mo là thành phần của enzyme nitratereductase xúc tác quá trình khử nitrate. Mo tham gia quá trình tổng hợp acid amine và tổng hợp protein đặc biệt làm tăng tỷ lệ N-protein so với N-tổng số.
Mo ảnh hưởng đến quá trình tổng hợp và vận chuyển glucid, tổng hợp các sắc tố,  vitamine (đặc biệt là vitamine C), ảnh hưởng đến quá trình đồng hóa P và Ca và một số nguyên tố khác. Ca và Mo có tác dụng hỗ trợ nên đất chua bón Ca làm tăng khả năng sử dụng Mo dự trữ.

Đăng nhận xét